Translate this page:
Please select your language to translate the article


You can just close the window to don't translate
Library
Your profile

Back to contents

Arctic and Antarctica
Reference:

Stable isotopes of carbon in modern plants of tracts of the key terrain of Marre-Sale (Western Yamal)

Kuznetsova Anna Olegovna

Junior Scientific Associate, the Institute of Cryosphere of Earth, Tyumen Scientific Center of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

625000, Russia, Tyumenskaya oblast', g. Tyumen', ul. Malygina, 86, kab. 20

mouse132008@gmail.com
Ivanova Anna Andreevna

Junior Scientific Associate, the Institute of Cryosphere of Earth, Tyumen Scientific Center of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

625000, Russia, Tyumenskaya oblast', g. Tyumen', ul. Malygina, 86

annaandruhovna@gmail.com
Slagoda Elena Adol'fovna

Doctor of Geology and Mineralogy

Chief Scientific Associate, Tyumen Scientific Center of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

625000, Russia, Tyumenskaya oblast', g. Tyumen', ul. Malygina, 86

eslagoda@ikz.ru
Tikhonravova Yana Vital'evna

PhD in Geology and Mineralogy

Junior Scientific Associate, Melnikov Permafrost Institute of the Siberian Branch of the Russian Academy of Science

677010, Russia, respublika Sakha (Yakutiya), g. Yakutsk, ul. Merzlotnaya, 36

tikh-jana@yandex.ru

DOI:

10.7256/2453-8922.2020.1.32204

Received:

17-02-2020


Published:

23-03-2020


Abstract: Studies of the dependence of the accumulation of stable carbon isotopes on the growing conditions in modern plant species of tundra are very relevant. It was discovered that the same plant species accumulate the stable 13C isotope in different ways. The goal of this work is to reveal the relationship between the content of the stable 13C isotope in modern plants and the natural conditions of typical terrains of the tundra of the Western Yamal. At the geocryological station Marre-Sale, modern plant species were selected that grow under conditions of different moisture and remoteness from the sea. Modern plant species were determined using determinant atlases, carbon isotope contents using a DELTA V Advantage isotope mass spectrometer in the laboratory of LBIT (IMCES SB RAS). In different tracts, for identical plants the distribution of carbon isotopes depending on moisture was confirmed: the heavier 13С accumulates in dry ones, and lighter in humid and moist ones. It was determined that near the sea, the same plants of dry and wet tracts accumulate heavier 13С due to the influence of marine aerosols.


Keywords:

isotopic composition, bioforms, modern plants, growing conditions, tundra, carbon, moisture, 13С plants, marine influence, analysis of variance


Введение

Геохимия стабильных изотопов позволяет получить важную информацию о биогеохимических циклах углерода в почвах, для характеристики геохимических потоков вещества в ландшафтах и оценки палеоусловий. Метод геохимии стабильных изотопов основан на зависимости изотопного состава углерода растений от биохимических особенностей пути ассимиляции СО2 при фотосинтезе [1].

Существуют три основных типа фотосинтеза растений, каждый из которых характеризуется своими особенностями фракционирования изотопов углерода. Большая часть наземных растений (С3 тип) умеренной зоны, при фиксации углерода атмосферной СО2 использует цикл Кельвина. Менее распространены растения (C4 типа) произрастающие в аридных условиях с реакционным циклом Хетч-Слека фиксации углерода. Редко встречающийся и менее изученный тип растений – CAM, произрастающие в условиях водного дефицита [2].

Биомасса наземных растений типа С3 характеризуется значениями δ13С = -22 … -32‰ (в среднем -27‰). Вариации δ13С растения С4 типа составляют -10 … -18‰ (среднее значение -13‰). Изотопный состав углерода растений САМ колеблется от -10 до -28‰. Таким образом, фотосинтез — мощный механизм фракционирования стабильных изотопов углерода в природе [1].

Исследования пыльцы лиственных деревьев показывают прямую зависимость накопления стабильного изотопа δ13С от температуры — чем выше температура, тем больше ассимилируется тяжелого изотопа δ13С; и обратную зависимость от суммы осадков — чем больше осадков, тем меньше ассимилируется изотопа δ13С [3]. Исследования доказали присутствие "изотопной подписи" по трофической цепи "растения — почва — травоядные животные" [4]. В частности, установлено уменьшение δ13С в средиземноморских лесах, в основном из-за быстрого увеличения доступной влаги в почве и снижении конкурентоспособности [5].

Исследования лишайников в скальных растительных сообществах, показали, что во влажных условиях и при одинаковых температурах в них накапливается более тяжелый изотоп, в сухих — более лёгкий, в зависимости от влияния неблагоприятных макро- и микроусловий среды (например, локальных условий освещения) [6, 7].

Изотопный состав углерода органического вещества морских водоемов, характеризует соотношение двух основных источников органического вещества: изотопно легкого (δ13С < –25‰) у наземных растений, поступающего со стоком и аэрозолями с континентов, и более изотопно тяжелого (δ13С > –22‰), синтезируемого морской воде бассейне фитопланктоном [8]. Источники органического вещества в экосистемах умеренной зоны моря хорошо различаются по величинам δ13С, которые составляют для фитопланктона от –24 до –18‰; макроводорослей от –20 до –11‰; микрофитобентоса от –20 до –10‰; морских трав от –15 до –3‰ [9]. Значения δ13С в торфах центрального Ямала варьируют от -28 до -25,5[10].

При применении изотопов углерода для палеореконструкций, в качестве интерпретационной базы, в основном, используют данные зарубежных источников, т.к. данных по современным растениям России мало. Проведенные в последнее десятилетие исследования частично восполняют эти пробелы для умеренных климатических зон, но иногда приведены противоречивые сведения о связи условий произрастания отдельных видов растений с накоплением стабильных изотопов [1, 11, 12]. Из этого следует, что для оценки разнообразия распределений изотопов углерода в биоте Арктической зоны, создания фактической базы изотопов углерода в почвах и мониторинга природных изменений на фоне современных изменений климата данных недостаточно.

Материалы и методы исследования

В 2018 году на ключевом участке Западного Ямала — мысе Марре-Сале были отобраны 68 видов современных растений. Для этого района характерно повышение среднегодовой температуры воздуха за 1970–2015 гг., которое составило около 2°С. Сход снега происходит в первой–второй декаде июня. Во второй декаде июня среднесуточная температура воздуха резко возрастает, это отражается на температуре поверхности [13]. В 2018 г средняя летняя температура составляла +5,2°С, сумма осадков – 141 мм [14].

Растения собраны в конце вегетационного периода (24-24 августа) в пределах типичной тундры III равнины, осложненной термокарстом. Местности Западного Ямала на ключевом участке геокриологических исследований Марре-Сале различаются характером и степенью эрозионного расчленения рельефа, заозерности и заболоченности [15]. Растения собраны в следующих урочищах, расположенных на разном удалении от моря: дренированных водоразделах, на первом - со сплошным растительным покровом и втором — с песчаными раздувами; в низинах - хасырее, термоэрозионной ложбине и приозерном понижении долины ручья, а так же на свежей осыпи берега и пляже моря (рис. 1).

Рис. 1. Места сбора современных растений. Снимок из [16]

В хасырее вокруг озера (рис. 2), расположенном в 1,2 км от моря, выделены две поверхности, различные по условиям обводнения. На низкой поверхности обводнённой заболоченной ложбины с кочкарным микрорельефом отобрано 10 видов мхов, травянистых и кустарничковых растений. На сухой и слабо увлажненной поверхности с полигональным рельефом, возвышающейся над ложбиной на 0,5-1 м собрано 13 видов — лишайники, мхи, травянистые и кустарничковые растения.

Рис 2. Места сбора современных растений в хасырее (А), ключевого участке Марре-Сале (т.581): в заболоченной ложбине с кочками (Б); на сухой полигональной поверхности (В).

На водоразделе 1 расположенном в 0,8 км от моря, с поверхностью осложненными выпуклыми дренированными полигонами полностью покрытом растительностью (рис. 3, А), отобрано 30 видов современных растений и грибов.

На водоразделе 2 в 10-150 м от моря дренируемом, сухом, с песчаными раздувами и остаточными кочками, полигональным рельефом (рис. 3, Б), отобрано 18 видов, включающих лишайники, травянистые и кустарничковые формы растений, а также перо полярной крачки Sterna paradisaea.

Рис 3. Места сбора растений на водоразделах ключевого участка Марре-Сале: А — задернованный дренированный водораздел 1 (т.582), Б — дренированный водораздел 2 с песчаными раздувами (т.583).

В увлажненном плоском ложе термоэрозионной ложбины, прилегающей к водоразделу 2 (рис. 4, А), собрано 19 видов мхов, травянистых и кустарничковых сосудистых растений, а вокруг озёрка в днище кольцевого оврага -10 видов травянистых растений и мхов.

В верхней части осыпи на уступе берега моря (рис 4, Б) преобладают 2 вида травянистых растений, на пляже определены рачки отряда Pleocycmata, мшанки класса Gymnolaemata, панцирь Saduria entomon и водоросли рода Ascophyllum sp. и Fucus sp.

Рис. 4. Места сбора растительности вблизи моря: в верховьях термоэрозионной ложбины (А), на осыпи (Б).

Из определенных по атласам-определителям [17-21] 68 видов сосудистых растений, мхов, водорослей и грибов повторяются 24 вида, произрастающих в изученных урочищах, которым соответствуют биотопы, представленные в таблице 1.

Таблица 1. Характеристика урочищ для сбора современных растений

Место отбора

Условия увлажнения поверхности, август 2018 г

Высота поверхности над уровнем моря, м

Близость моря, м

т.581

Хасырей. Низкая поверхность.

Увлажненная поверхность, с затопленной ложбиной и участками между кочками

4-5

1200

Хасырей. Высокая поверхность.

Увлажненная поверхность, с дренированными полигонами

6-7

1200

т.582

Водораздел 1

Слабоувлажненная дренированная поверхность

28

800

Т.583

Водораздел 2

Сухая, дренированная поверхность с песчаными раздувами

22

10-150

Термоэрозионная ложбина

Увлажненная поверхность, с сухими кочками и слабоувлажненная

12-15

10-150

Приозерное понижение оврага

Заболоченная, затопленная поверхность

5-8

250-300

Осыпь

Слабоувлажненная поверхность

10-12

5-10

Пляж

Морские условия

0-1

0-10

Изотопные отношения определены в ИМКЭС СО РАН, ЛБИТ с помощью изотопного масс-спектрометра DELTA V Advantage в конфигурации EA-MS, обеспечивающей соединение масс-спектрометра с элементным анализатором Flash 2000. Соотношения изотопов углерода δ13С, ‰, рассчитывались по формуле (1):

(1)

где 13C/12Cобразец — отношение 13C/12C в исследуемом образце; 13C/12Cстандарт — отношение 13C/12C в стандартном образце. Погрешность трех параллельных измерений δ13C не превышала ±0,2‰.

Статистический анализ выполнен с использованием встроенных функций Excel [22]. Влияние природных факторов на динамику δ13C в растениях оценивали с помощью однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA) [23].

Результаты исследований

В доминирующих растениях типичной тундры и некоторых организмах приморской зоны определены содержания стабильных изотопов углерода. Вариации δ13С в 68 пробах растений и морских организмов составляют от -32,1 до -17,9‰. Биоформы наземных растений и морских водорослей представлены на рисунке 5. У кустарничков значения δ13С измеряются от -32 (Vaccinium uliginosum) до -26,3‰ (Empetrum nigrum), у травянистых — от -32,1 (Tripleurospermum perforatum) до -25,2 ‰ (Carex sp.), у мхов — от -31,1 (Aulacomnium palustre, Pleurozium schreberi) до -25,7‰ (Warnstorfia pseudostraminea). Наибольший разброс значений выявлен для водорослей — от -28,5 (мшанки) до -17,9‰ (Ascophyllum sp. и Fucus sp.). Наименьший разброс для лишайников — от -25,5 (Peltigera aphthosa) до -24,3‰ (Flavocetraria nivalis). Перо крачки Sterna paradisaea содержит -18,1‰, панцирь морского таракана Saduria entomon -22,9‰.

Рис. 5. Экстремальные значения изотопного состава различных биоформ растений.

Для определения связи биоформы растений с накоплением стабильных изотопов δ13С проведен дисперсионный анализ. Для кустарничков и травянистых растений водораздела 2, получено подтверждение связи накопления δ13С от типов биоформ — значение отношения Фишера F = 10,353, больше критического с уровнем значимости P =0,015. Для растений термоэрозионной ложбины эта связь менее явная, т.е. значение отношения Фишера составило F =1,635, меньше критического с уровнем значимости P = 0,236.

Растения, произрастающие на низких поверхностях (5-7 м над уровнем моря), удаленные от моря имеют значения δ13С от -31,2 (Betula nana) до -24,3‰ (Flavocetraria nivalis). Вблизи моря, на увлажненных низких поверхностях (0-15 м) содержание δ13С в растениях от -30,9 (Bistorta vivipara) до -26,3‰ (Empetrum nigrum). На высокой поверхности водораздела 1 (28 м) вдали от моря значения δ13С измеряются от -31,1 (Betula nana) до -24,4‰ (Flavocetraria nivalis). На высокой поверхности водораздела 2 (2 м) близко к морю изотопное содержание δ13С в растениях в пределах от -32 (Vaccinium uliginosum) до -26,6‰ (Equisetum boreale) (см. табл. 2).

В 10 видах растений, произраставших в увлажненных условиях хасырея (рис. 7, А) и двух видов растений термоэрозионной ложбины вблизи моря, изотопный состав углерода имеет более легкий показатель δ13С, чем в схожих видах более сухих условий водоразделов. Но выделены исключения: травянистые Empetrum nigrum, Eriophorum spp. и лишайник Flavocetraria nivalis во влажных условиях обладают более тяжелым составом изотопа δ13С.

Большинство современных растений, произрастающих во влажных условиях ложбины, хасырея и приозерного понижения в отличие от растений дренированных водоразделов, имеют более легкий состав изотопа δ13С. Исключения составляют: Arctousalpina, Vaccinium uliginosum, Eriophorum angustifolium, Flavocetraria nivalis, которые содержат более тяжелый изотоп δ13С.

Таблица 2. Изотопный состав одинаковых видов современных растений Марре-Сале (значения δ13С в ‰)

Тип

Места отбора

т.581.

т. 582.

т. 583.

Растение

Хасырей Низкая поверхность

Хасырей Высокая поверхность

Водораз

дел 1

Водораз

дел 2

Термо

эрозионная ложбина

Приозерное понижение оврага

Кустарнички

1

Arctous alpina (L.) Nied.

-29,7

-30,9

-29,2

2

Betula nana L.

-31,2

-31,1

3

Empetrum nigrum L.

-29,5

-27,6

-26,3

4

Vaccinium vitis-idaea var. minus Lodd.

-29,9

-28,4

-28,1

5

Vaccínium uliginosum L.

-30,1

-32

6

Rubus chamaemorus L.

-28,9

-27,2

-28,7

7

Salix glauca L.

-29,7

-30,9

8

Salix nummularia Andersson

-29,6

-29,1

9

Salix polaris Wahlenb.

-30,2

-29,9

-27,1

Травянистые растения

10

Armeria maritima (Mill.) Willd.

-30,2

-29,5

11

Bistorta vivipara (L.) Delarbre

-30,0

-30,9

12

Campanula rotundifolia L.

-29,2

-28,1

13

Carex aquatilis Wahlenb.

-30,1

-29,7

14

Carex sp.

-27,8

-26,1

-26,3

15

Deschampsia sp.

-29,2

-26,8

16

Equisetum boreale Bong.

-26,9

-26,6

-28,0

17

Eriophorum sp.

-27,0

-28,1

-28,2

-29,3

18

Eriophorum angustifólium Honck.

-25,3

-26,3

19

Festuca sp.

-28,9

-30,5

20

Luzula wahlenbergii Rupr.

-29,8

-29,2

21

Tanacetum bipinnatum (L.) Sch. Bip.

-29,0

-27,4

Мхи

22

Sphagnum fimbriatum Wilson

Dicranum bonjeanii De Not.

-26,7

-28,7

23

Sphagnum fimbriatum Wilson

-28,2

-27,7

-28,3

-27,8

Лишайники

24

Flavocetraria nivalis (L.) Kärnefelt et A. Thell

-24,3

-24,4

Рис. 6. Доминирующие растения: Empetrum nigrum и Carex sp. хасырея (А) Arctous alpina и Vaccinium uliginosum водораздела 2 (Б).

В слабо увлажненных, дренированных условиях водораздела 1 и водораздела 2 отобрано 6 схожих видов растений: Salix nummularia, Armeria maritime, Campanula rotundifolia, Deschampsia sp., Equisetum boreale, Tanacetum bipinnatum. Состав изотопного состава δ13С растений тяжелее у растений, произрастающих на водоразделе 2 в сухих, дренированных условиях, вблизи моря (рис. 7, Б).

Растения, произрастающие на слабо увлажненной полигональной поверхности хасырея (вдали от моря) имеют более легкий состав изотопа углерода, чем растения, произрастающие в увлажненных условиях термоэрозионной ложбины вблизи моря. Растения Equisetum boreale и Sphagnum fimbriatum, произрастающие в сильно увлажненных условиях приозерного понижения вблизи моря содержат более легкие изотопы углерода δ13С, изотопный состав Eriophorum sp. — тяжелый δ13С.

С помощью дисперсионного анализа выявлена слабая связь удаленности от моря на накопление δ13C в растениях; фактическое значение отношения Фишера F = 2,566, меньше критического с уровнем значимости P = 0,14. Слабую связь содержания δ13С с разными условиями увлажнения в зависимости от влияния моря показывает значение отношения Фишера F= 0,983, меньше критического с уровнем значимости P = 0,331.

Обсуждение результатов

Значения δ13С в изученных типичных для тундр Западного Ямала растениях колеблются от -32,1 до -24,3‰, что обусловлено преобладанием в них фотосинтеза С3-типа, так же как и в торфяных почвах [10]. Значения δ13С водорослей на пляже колеблется от -28,5‰ до -17,9‰, что может указывать на наличие фитопланктона на водорослях, имеющих более тяжелый состав изотопа δ13С [8].

Растения, произрастающие в увлажненных условиях хасырея в отличие от растений дренированного водораздела 1, расположенных на одинаковом удалении от моря, в большинстве случаев имеют более легкий состав δ13С (рис. 9, 1), что характерно для увлажненных континентальных условий Арктической зоны. Исключения — пушицы Eriophorum sp. и E. angustifolim имеют в увлажнённом хасырее более тяжелый состав изотопа δ13С, чем на водоразделе 1, что связано с благоприятными условиями и поздним цветением для этих видов [3]. В лишайнике Flavocetraria nivali в хасырее также повышена доля тяжелого изотопа δ13С, что вызвано ухудшением диффузии CO2 в насыщенных водой тканях [7].

Рис. 7. Изотопный состав δ13С в схожих видах растений, произрастающих в условиях отличных по увлажнению: 1 — условия, на одинаковом удалении от моря, но отличные по условиям увлажнения; 2 — условия отличные по уровню увлажненности, независимо от близости моря. — Исключения.

Распределение значений δ13С растений в зависимости от влажности на графике (рис. 9, 2) подтверждает влияние увлажнения на облегчение изотопного состава δ13С. Исключения — более тяжелый состав δ13С кустарничков Arctous alpina и Vaccinium uliginosum, обитающих во влажных условиях на суше, но вблизи моря, вероятно, связан приносом морских солей и аэрозолей.

Распределение значений δ13С растений на графиках (рис. 10), подтверждает влияние близости моря на содержание δ13С в современных растениях [9, 24]. Чем ближе к морю, тем тяжелее δ13С у растений, произрастающих в дренированных условиях водоразделов, в сухих условиях водоразделов резче проявляется разница в содержании стабильных изотопов одинаковых растений. В низинах не зависимо от близости моря разница менее четкая.

Рис. 8. Изотопный состав δ13С в схожих видах растений, произрастающих в условиях отличных по удаленности от моря: 1-2 — условия сходные по увлажнению, но различны по расстоянию от моря; 3 — условия, отличные по увлажнению и удаленности от моря.

По результатам дисперсионного анализа, более чёткая зависимость накопления δ13С от типа биоформы наблюдается для кустарничков и травянистых растений водораздела 2. Слабые связи накопления δ13C в растениях с удаленностью от моря и условиями увлажнения местности с разной величиной значимости объясняются недостаточным количеством совпадающих видов растений с увлажненными условиями произрастания в низинах. Проведенное исследование современных растений в разных урочищах не дает более сложную зависимость накопления δ13С от температуры, увлажнения и близости моря на местностях типичной тундры.

Заключение

Исследование современных доминирующих растений на ключевом участке Марре-Сале Западного Ямала показало наличие связи накопления изотопа углерода δ13С с внешними факторами: температурой воздуха, условиями увлажнения и дальности — близости моря.

Величины δ13С от -32,1‰ до -24,3‰ современных наземных растений из разных урочищ Западного Ямала соответствуют характерным значениям для температурных условий тундровой зоны.

Меньшей реакцией на условия произрастания по величине δ13С обладают лишайники, большей – водоросли.

Растения, произрастающие близко к морю накапливают наиболее тяжелый изотоп углерода δ13С. Вариации содержания изотопа δ13С в одинаковых видах растений, произрастающих в сухих условиях вдали от моря, составляют от -30,1‰ до -26,9‰; вблизи моря — от -29,5‰ до -26,6‰; во влажных условиях низин вблизи моря – от -29,2‰ до -26,3‰, вдали от моря – от -29,9‰ до -28,9‰.

Во влажных условиях тундры большинство растений имеют более легкий состав изотопа δ13С. На одинаковом удалении от моря во влажных условиях хасырея вариации содержания δ13С в растениях колеблются в пределах от -31,2‰ до -28,9‰. В дренированных условиях водораздела 1 схожие виды растений имеют более тяжелый изотоп δ13С — от -31,1‰ до -26,3‰.

Отклонения в накоплении стабильного изотопа — более тяжелого δ13С в пушицах Eriophorum sp. и E. angustifolim в увлажненных условиях, вероятно, связаны с благоприятными для произрастания условиями, а в лишайнике Flavocetraria nivali — с неблагоприятными. Для уточнения закономерностей накопления δ13С в зависимости от условий увлажнения, влияния моря и температуры воздуха необходим анализ больших видов современных растений тундры.

References
1. Kovda I. V., Morgun E. G., Gongal'skii K. B. i dr. Izotopnyi sostav ugleroda komponentov landshafta i ego izmeneniya v razlichnykh ekologicheskikh usloviyakh // Izvestiya ran. Seriya biologicheskaya. 2016. №2. S. 216–224.
2. Edvards Dzh., Uoker D. Fotosintez S3 i S4-rastenii: mekhanizmy i regulyatsiya: Per. s angl. M.: Mir. 1986. 590 S.
3. Blyakharchuk T.A., Simonova G.V., Vetrova O.V. Variabel'nost' otnosheniya stabil'nykh izotopov ugleroda v pyl'tse listvennykh porod drevesnykh vidov v zavisimosti ot pogodnykh uslovii sezona vegetatsii. // Izvestiya Tomskogo politekhnicheskogo universiteta. Inzhiniring georesursov. 2015. T. 326. № 11. S. 128–134
4. Chimitdorzhieva G. D., Zhamsaranova S. D., Bazhenova B. A. Fraktsionirovanie izotopa 13 S v ekosisteme raionov Zabaikal'ya // Vestnik MGTU. 2019. T. 22. № 3. S. 441–448.
5. Giovanni Di Matteo, Piefrancesco Nardi, Gianfranco Fabbio. Detecting the physiological impact of forest managemen: the case of mediterranean coppice woodland. // Novye metody i rezul'taty issledovanii landshaftov v Evrope, Tsentral'noi Azii i Sibiri. Tom 5. Planirovanie, upravlenie i reabilitatsiya landshaftov /pod redaktsiei akademika RAN V.G.Sycheva, L. Myullera. – M.: izd-vo FGBNU «VNII agrokhimii», 2018. s.155-159
6. Androsova V.I., Markovskaya E.F., Semenova E.V. Fotosinteticheskie pigmenty lishainikov roda Cladonia skal'nykh lesnykh soobshchestv gory Olovgora (Arkhangel'skaya oblast') // Uspekhi Sovremennogo Estestvoznaniya. 2015. №2. S.120
7. Byazrov L. G. Prostranstvenno-vremennye trendy sootnosheniya velichin stabil'nykh izotopov ugleroda (δ13C) v tallomakh epifitnogo lishainika Hypogymnia physodes iz Podmoskov'ya i ryada raionov Moskvy // «Zhivye i biokosnye sistemy». – 2013. – № 3; URL: http://www.jbks.ru/archive/issue-3/article-1
8. Stein R., Macdonald R. W. The organic carbon cycle in the Arctic Ocean // Berlin; New York: Springer, 2004.-XIX, 363 p.: ill. (some col.), maps (some col.). ISBN 3-540-01153-6
9. Rundel P. W., Ehleringer J. R., Nagy K. A. Stable Isotopes in Ecological Research // New York : Springer-Verlag, 1989.-XV, 525 p.: ill. ; 25 cm. ISBN 0387967125
10. Vasil'chuk Dzh.Yu., Budantseva N.A., Garankina E.V., Shorkunov I.G., Vasil'chuk Yu.K. Izotopno-geokhimicheskie svoistva torfyanykh pochv territorii mestorozhdeniya Bovanenkovo, tsentral'nyi Yamal // Arktika i Antarktika. 2017. № 1. S.110–126. DOI: 10.7256/2453-8922.2017.1.22331.
11. Flora Taimyra // Informatsionno-spravochnaya sistemaURL.: http://byrranga.ru/ (data obrashcheniya: 16.02.2020).
12. Golubtsov V. A., Ryzhov Yu. V. Rekonstruktsiya landshaftno-klimaticheskikh izmenenii pozdnelednikov'ya i golotsena v tsentral'noi chasti Selenginskogo srednegor'ya na osnovanii dannykh izotopnogo sostava organicheskogo veshchestva // Pochvovedenie, 2017, № 2, s. 195–204
13. Vasil'ev A. A. , Oblogov G. E., Streletskaya I. D., Fedin V. A., Shirokov R. S., Zadorozhnaya N. A. Temperaturnyi rezhim verkhnego gorizonta mnogoletnemerzlykh porod v perekhodnoi oblasti ot sushi k moryu na primere Zapadnogo Yamala // Kriosfera Zemli, 2017, t. XXI, № 4, s. 34–42
14. Arkhiv pogody Marresale na leto 2018 prosmotreno na saite rp5.ru https://rp5.ru/%D0%90%D1%80%D1%85%D0%B8%D0%B2_%D0%BF%D0%BE%D0%B3%D0%BE%D0%B4%D1%8B_%D0%B2_%D0%9C%D0%B0%D1%80%D1%80%D0%B5%D1%81%D0%B0%D0%BB%D0%B5 (data obrashcheniya: 16.02.2020).
15. Kritsuk L.N. Podzemnye l'dy Zapadnoi Sibiri. M.: Nauchnyi mir. 2010. 352 s.
16. Yandeks-Karty. Yamalo-Nenetskii avtonomnyi okrug. Marre-Sale. URL.: https://yandex.ru/maps/?l=sat%2Cskl&ll=66.971576%2C69.649573&z=12 (data obrashcheniya: 16.02.2020).
17. Belyaeva I. V., Epanchintseva O.V., Shatalina A.A., Semkina L.A. Ivy Urala: atlas-opredelitel'. Ekaterinburg: UrO RAN. 2006. 174 s.
18. Ignatov M. S., Ignatova E. A. Flora mkhov srednei chasti evropeiskoi Rossii. T.1. Sphagnaceae – Hedwigiaceae. M.: KMK. 2003. S. 1-608
19. Ignatov M. S., Ignatova E. A. Flora mkhov srednei chasti evropeiskoi Rossii. T.2. Fontinalaceae –Amblystegiaceae. M.: KMK. 2004. S. 1-608
20. Pospelova E.B., Pospelov I.N. Flora sosudistykh rastenii Taimyra i sopredel'nykh territorii. Ch.1. M.:Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK. 2007. 457 s.
21. Tsurikov A. G., Khramchenkova O. M. i dr. Listovatye i kustistye gorodskie lishainiki: atlas-opredelitel': uchebnoe posobie dlya studentov biologicheskikh spetsial'nostei vuzov / M-vo obrazovaniya RB, Gomel'skii gos. un-t. im. F. Skoriny. Gomel': GGU im. F. Skoriny, 2009. 123 s.
22. Vadzinskii R. Statisticheskie vychisleniya v srede Excel. SPb: Piter, 2008. 602 s.
23. Vasilevich V. I. Statisticheskie metody v geobotanike. L:Nauka, 1969. 232 s.
24. Kuleshov V. N., Sedaeva K. M., Stroganova Yu. Yu. Geokhimiya izotopov (δ13S, δ18O) i usloviya obrazovaniya Nizhnesrednepermskikh otlozhenii r. Soyany (arkhangel'skaya obl.) // Litologiya i poleznye iskopaemye, 2011, № 3, s. 298–316.